La neurobiologie dispose d’outils pour enregistrer la dynamique de cette activité électrique, à diverses échelles spatiales et temporelles. Petit à petit, on a découvert que, quelle que soit l’échelle à laquelle on l’observe, l’activité cérébrale évolue dans le temps et selon sa localisation dans le cerveau. Qui plus est, les dynamiques spatiales et temporelles des activités électriques enregistrées sont très irrégulières, et le cerveau est capable de passer d’un type d’activité électrique à un autre, très différent. Ces dynamiques complexes et leurs changements seraient associés au traitement de l’information par le cerveau.
lorsqu’une information nouvelle arrive dans le cerveau, elle modifie la dynamique de fond préexistante, et c’est sans doute cette interaction d’un stimulus et de cette dynamique qui permet au cerveau de répondre au stimulus de façon adaptée et reproductible. Cette conception est fondée sur des dynamiques spatio-temporelles complexes, dont nous allons discuter l’origine et la façon dont elles peuvent être utilisées par le cerveau pour traiter l’information. Nous examinerons d’abord quelques sources possibles de hasard : hasard au niveau des molécules, des cellules, des réseaux. Et pourtant, de ce désordre, naît un ordre à grande échelle, ou du moins un fonctionnement dynamique cohérent et reproductible.
Aléas à tous les niveaux
Quelles sont les causes possibles des dynamiques complexes observées expérimentalement ? À l’échelle moléculaire, les neurones émettent des impulsions électriques grâce à des protéines insérées dans leur membrane externe – des canaux ioniques –, qui peuvent être ouvertes, et laisser passer des ions, ou fermées, et empêcher ce passage.
Or l’état des canaux fluctue de façon aléatoire dans le temps, la probabilité d’ouverture et de fermeture dépendant notamment du potentiel de membrane, c’est-à-dire de la différence de potentiel de part et d’autre de la membrane (ou schématiquement de la différence des concentrations ioniques). Cette propriété explique l’émission d’impulsions électriques par les neurones. Notons que la forme des impulsions produites par ce mécanisme aléatoire est néanmoins remarquablement constante.
Comme c’est le cas pour tous les types de cellules, le comportement des neurones résulte des réactions biochimiques et des régulations génétiques intracellulaires. Or les dynamiques temporelles de ces réactions ou voies de régulation ont une composante aléatoire, ce qui a aussi des conséquences importantes sur le comportement électrique des neurones.
La transmission des impulsions électriques entre neurones est assurée par les neurotransmetteurs présents dans les zones de contact entre deux neurones, les synapses. Or la quantité de neurotransmetteurs libérés à chaque événement de transmission est très variable, de sorte que l’impulsion émise par un neurone en réponse à un autre a elle aussi une importante composante aléatoire. À l’échelle du neurone, la diversité des types de neurones et de leurs réponses à un même stimulus est considérable. D’une part, le nombre de sous-types de neurones dans le cortex est grand (sans doute des dizaines), et ils ont des comportements différents. D’autre part, des études expérimentales ont montré que la réponse d’un neurone à certains stimulus peut être très variable. Enfin, des études théoriques indiquent que le comportement électrique d’un neurone, même isolé des autres, peut présenter une dynamique chaotique.
De plus, non seulement les populations de neurones sont nombreuses, mais chaque neurone est connecté à d’innombrables neurones. Une cellule pyramidale du cortex, par exemple, est connectée à environ 10 000 autres neurones et reçoit de l’ordre de 70 000 impulsions électriques élémentaires plus ou moins indépendantes chaque seconde. Ce bombardement a un aspect aléatoire et engendre un « bruit synaptique », une activité de fond intense et irrégulière qui influe sur la façon dont les neurones réagissent à un stimulus.
Enfin, le réseau des connexions entre neurones a lui-même une structure partiellement aléatoire, qui engendre dans certains cas des comportements chaotiques. De surcroît, les connexions entre neurones sont dynamiques : l’influence d’un neurone sur un autre varie dans le temps. Ce phénomène, dit de plasticité synaptique, est en grande partie responsable des changements de comportements dynamiques des réseaux de neurones cérébraux.
Distinguer le bruit du chaos
Ainsi, le fonctionnement du cerveau, de l’échelle moléculaire à l’échelle des réseaux de neurones, constitués de millions de cellules, est soumis à de multiples sources de complexité dynamique se manifestant sous forme de bruit ou de chaos. En quoi le bruit se distingue-t-il du chaos ? D’un point de vue expérimental, le bruit est une composante aléatoire qui se superpose à la partie déterministe d’un signal. Mathématiquement, le bruit est souvent représenté par une suite de variables aléatoires indépendantes. Et dans un système bruité, la connaissance des conditions initiales ne permet pas de connaître l’évolution future du système.
Dans un système chaotique déterministe, la connaissance des conditions initiales autorise en théorie à déterminer l’évolution du système à long terme. En revanche, pour que l’on puisse prédire cette évolution, il faudrait connaître l’état initial avec une précision infinie… Ce qui n’est évidemment pas possible. Or la plus petite erreur sur l’état initial engendre, à long terme, un comportement imprévisible. Ainsi, les systèmes chaotiques sont soumis à l’aléa résultant de la connaissance imparfaite des conditions initiales. Dès lors, pour savoir si un signal représente une dynamique chaotique, on doit l’analyser au moyen d’algorithmes de traitement adaptés.
En outre, on sait montrer mathématiquement qu’un système est chaotique en extrapolant son évolution temporelle sur des temps infinis. Le système est chaotique s’il évolue vers un état caractérisé par ce que l’on nomme un attracteur étrange. Un attracteur est une région de l’espace des phases vers laquelle convergent toutes les trajectoires des points associés au système étudié (l’espace des phases permet de représenter les variables indépendantes d’un système en fonction du temps). Il existe des attracteurs dits étranges : dans l’espace des phases, à proximité d’un attracteur étrange, deux trajectoires initialement très proches s’écartent rapidement.
En revanche, les systèmes chaotiques présentent, comme les systèmes bruités, une grande régularité statistique. Ainsi, les moyennes réalisées au fil du temps des quantités mesurables ne sont pas sensibles aux conditions initiales et évoluent de façon très régulière. C’est, par exemple, le cas d’un gaz, dont le comportement est décrit par des grandeurs telles que pression, volume, température, qui sont déterministes et constantes à l’équilibre, bien que la dynamique des molécules qui constituent ce gaz soit aléatoire. Cette régularité statistique est une clé d’un fonctionnement efficace du cerveau.
Comment mettre en évidence le chaos cérébral ?
Lors d’une expérience in vivo, aucun système ne peut être maintenu indéfiniment (ni même quelques instants) dans le même état. Dès lors, comment montre-t-on que le cerveau a, aux différentes échelles évoquées, un comportement chaotique ? Les études expérimentales portant sur des neurones isolés (voire sur une partie seulement d’un neurone) révèlent, dans certains cas, une dynamique chaotique. Qui plus est, John Guckenheimer et Ricardo Oliva, de l’Université Cornell, par exemple, ont montré que les équations les plus précises dont on dispose aujourd’hui pour décrire l’activité d’un neurone isolé (les équations de Hodgkin-Huxley) ont parfois un comportement chaotique.
Par ailleurs, les mathématiciens travaillent aussi sur des réseaux de neurones formels. Ce sont des modèles inspirés du fonctionnement des neurones, où chaque élément est relié à des éléments qui le précèdent (l’équivalent des neurones présynaptiques) et à un élément qui le suit (le neurone post-synaptique), la force de la connexion synaptique pouvant varier. On a mis en évidence du chaos dans de tels réseaux.
De très nombreuses études ont tenté de caractériser la dynamique des réseaux de neurones in vivo à une échelle plus globale, en particulier dans le signal fourni par les enregistrements d’électroencéphalographie. Au début des années 1980, l’étude des électroencéphalogrammes d’êtres humains durant l’éveil ou le sommeil peu profond a révélé la présence de chaos déterministe.
De même, Walter Freeman, à l’Université de Berkeley, a proposé une hypothèse pour expliquer la dynamique des mécanismes de reconnaissance des odeurs dans le bulbe olfactif. Dans son modèle, la reconnaissance d’une odeur particulière se matérialise par un changement drastique : on passe brusquement d’un attracteur étrange à un autre attracteur de caractéristiques différentes et spécifiques de l’odeur.
Enfin, on a montré, in vitro, que des neurones isolés de calamar géant ou des petits réseaux isolés de cochon d’inde ou de certains crustacés présentent une dynamique chaotique. Les preuves de chaos dans les dynamiques enregistrées in vivo sont rares, car le système évolue sans cesse au gré des informations internes et externes qu’il reçoit. Pourtant, Henri Korn et Philippe Faure, de l’Institut Pasteur, à Paris, en ont confirmé l’existence en étudiant l’activité synaptique de neurones de poissons.
Source
(B. Cessac) a ainsi montré en collaboration avec Jacques-Alexandre Sépulchre, de l’Institut non linéaire de Nice)
Europe Solidaire 